암수의 다툼

        배우자간의 대립
  유전자의 50%를 서로 공유하고 있는  부모 자식 사이에도 이해의 대립이  있는데 하물며 
서로 혈연 관계가 없는 배우자 사이의 다툼은 얼마나 격렬할 것인가? 배우자가 공유하고 있
는 것이라면 같은 자식에 대해 서로 똑같이 50%의 유전자를 투자하고 있다는 것뿐이다. 아
버지도 어머니도 그들의 자식들에게 투자한 50%의 유전자의 복리에 관심을 가지고 있어 서
로 협력하여 자녀를 양육하는 것은 양자 모두에게 어느정도 유리한 셈이 된다. 그러나 만일 
배우자의 한쪽이 각각의 자식에 대해 공평한 할당량 이하로 귀중한 자원의 투자를 끝낼 수 
있다고 하면 그 배우자에게는 유리하다. 왜냐하면 이로 인해 다른 배우자를 얻어 새로운 새
끼를 낳는 쪽으로 투자가 증가하므로 자기 유전자를 보다 많은 자손에게 전달하게 되기 때
문이다. 그러므로 배우자는 상대에게 더 많은 투자를 강요하기  위해 서로 착취하고 있다고 
생각할 수 있다. 이상적으로 말하면  개체라는 것은 가능한 한 많은  이성과 교미하고 자식 
양육은 모두 상대에게 떠맡겨지기를 '바라고'있다는 것이다(이것은 생리적  기쁨을 의미하는 
것이 아니라 단지 그럴 가능성이  확실히 있음직하다는 말이다). 앞으로  보게 되듯이 동물 
중에는 주로 수컷이 그와 같은 습성을 나타낸다. 그러나 그 밖의 동물에서는 암수가 동등하
게 양육의 부담을 진다. 성적인 협력을 상호 불신과 상호착취의 관계로서 파악하고 그 관계
를 특히 강조한 사람은 트라이버스였다. 동물 행동학자에게 있어  이러한 관점은 비교적 새
로운 것이다. 우리 동물 행동학자는 성행위, 교미 그리고 이에 선행하는 구애 행동 등은  상
호 이익 또는 종의 이익을 위해 수행되는 본질적으로 협동적인 모험이라고 생각하는 데 습
관화되었던 것이다.
      암수의 근본적인 성질
  첫 번째 기본 윈칙으로 돌아와 암수의 근본적인 성질을  생각해 보자. 3장에서 우리는 기
본적인 비대칭성을 강조하지 않은 채로 성을 논했다. 우리는  어떤 동물이 수컷이라고 불리
고 어떤 동물이 암컷이라고 불리는 것을 단순히 받아들이고 이들 말이 본래 무슨 의미를 갖
는지는 불문에 부치고 있다. 그러면 수컷의 본질이란 대체 무엇일까? 근본적으로 암컷을 정
의하는 성질이란 무엇일까? 포유류인 우리는 페니스의  존재, 임신, 특수한 젖샘에 의한  수
유, 염색체의 모양 등의 여러 특성의 총계에 의해 두 성이 정의되는 것으로 본다. 어떤 개체
의 성을 판정하기 위한 이들의 기준은 포유류에 관해서는 어느  것이나 다 좋다. 그러나 위
한 이들의 기준은 포유류에 관해서는 어느 것이나 다 좋다. 그러나 일반적으로 동식물을 대
상으로 하면 상기의 기준은 옷을 입는 경향을  가지고 남녀 판정의 기준을 삼는 것과 같이 
더 이상은 믿을 수 없다. 예를 들면 개구리 같은 것은 암수 어느쪽도 페니스가 없다. 그렇다
면 암수란 말에는 일반적인 의미가 없다는 것일까? 결국에 가서 그것들은 단순한 부호에 불
과하고 말 것인가? 만일 개구리를 기재할 경우 그것들이 필요없다면 이들의 말을 마음대로 
표기해도 좋은지. 만일 바란다면 개구리에 대해 '성1'과  '성2'라는 등의 명칭을 제멋대로 붙
여서 성을 둘로 나눌 수 있다. 그러나 동식물을 통하여 수컷을 수컷, 암컷을 암컷이라고  부
르는 데 사용할 수 있는 기본적인 특징이  하나 있다. 수컷의 성세포, 즉 배우자(gamete)는 
암컷의 배우자에 비해 매우 작고 그  수가 많다는 것이 그 특징이다. 이  점은 동식물 어느 
것을 취급할 때도 해당된다. 대형의 성세포를 가지고 있는 개체의 한 그룹을 편리하게 암컷
이라고 부르기로 한다. 다른 그룹은  편리하게 수컷이라고 부르기로 하는데, 이쪽은  소형의 
성세포를 가지고 있다. 양자의 차이는  파충류와 조류에서 특히 뚜렷하다. 이들  동물에게는 
발육하는 새끼에게 몇 주 동안에 걸쳐 충분한 먹이를 공급할 만큼의 영양분이 적당한 크기
의 개개의 난세포에 갖추어져 있다. 알이 현미경적 크기밖에 안 되는 사람에 있어서도 난세
포는 정자보다 훨씬 크다. 나중에 밝혀질 것이나 다른 모든  성차는 이 하나의 기본적 차이
에서 파생했다고 해석할 수 있다.
      동형 배우자의 접합
  예컨대 곰팡이에서 발견되는 것처럼 어떤 윈시적인 생물에서는 다른 종류의 유성  생식을 
볼 수 있으나 암수는 존재하지 않는다. 동형 배우자 접합(isogamy)으로 알려진 이 시스템에
서는 개체를 암수로 구별하는 것이 불가능하다. 어느 개체도 다른 임의의 개체와  교배된다. 
정자와 난자라는 두 종류의 배우자는 볼  수 없고, 성세포는 모두 같으며, 동형  배우자라고 
불린다. 감수 분열에 의해  만들어진 동형 배우자의 융합에  의해 새로운 개체가 형성된다. 
A,B,C라는 세 개의 동형 배우자가 있으며 A는 B, C중 어느 것 하고도, 또 B는 A, 중 어느 
것과도 융합할 수 있다. 정상적인 유성 시스템에서는 이 같은  식을 상상할 수도 없다. A가 
정자이고 이것이 B 또는 C와 융합이 가능하면 B와 C는 난자일 것이고 B와 c의 융합은  불
가능하다.
  동형 배우자가 융합할 경우, 새로운 개체에 기여하는 두  배우자의 유전자가 동수인 것은 
물론 두 배우자가 기여하는 음식물 비축량도 같다. 정자와  난자의 경우도 유전자의 기여수
는 같다. 그러나 음식물 비축에 대해서는 난자의 기여도가 정자를 훨씬 능가한다. 남자와 여
자의 경우 실제로 정자의 기여는  전혀 없다. 정자의 관심은 유전자를  가급적 빨리 난자로 
운반하는 데 집중하고 있다. 따라서 수컷이 자식에 대해 투자한 자원량은 임신 시점에서 공
평한 분담량, 즉 50%보다 훨씬 적다. 개개의 정자는 아주 작아서 수컷은 매일  막대한 수의 
정자를 만들 수 있다. 이것은 따로따로 암컷을 상대할 경우  수컷이 단시간 내에 많은 수의 
새끼를 만드는 잠재력을 가지고 있음을 의미한다. 그러나 이것도 개개의 배가 수정할 때 어
미로부터 충분한 먹이를 받고 있기 때문에 가능하게 된다. 배에 대한 영양분 공급의 필요에 
의해 암컷이 만들 수 있는 아이의 수는 일정한 한도가 있는 반면에 수컷이 만들 수 있는 아
이의 수에는 실질적인 제한이 없다. 수컷이 암컷을 상대로 한 착취의 출발점은 여기에 있다.
        성의 전략
  파커(G.A. Parker)등은 동형 접합의 상태를 근원으로 하여  이로부터 상기와 같은 비대칭
성이 어떻게 진화할 수 있었는가를 설명하고 있다. 모든 성세포가  쉽게 융합할 수 있고 또
한 거의 같은 크기를 갖고 있던 기대에서도 그 중에는 다른 세포보다 좀더 큰 성세포가  있
었음에 틀림없다. 큰 동형 배우자는 평균 크기가 다른 배우자에 비해 어떤 점에서 유리했다
고 생각된다. 왜냐하면 이런 배는 출발에서부터 남보다 다량의 먹이 공급을 얻을 수 있어서 
유리한 출발을 할 수 있었기  때문이다. 그러므로 보다 큰 배우자를  낳는 방향으로 진화가 
이루어졌을 것으로 생각된다. 그러나 거기에는  하나의 함정이 있다. 엄밀한 의미에서  필요 
이상으로 큰 동형 배우자가 진화하면 그것을 이기적으로 이용하는 길이 열리게 됐다고 생각
되기 때문이다. 평균 이하의 작은 배우자를 만드는 개체는, 만일 그들의 작은 배우자를 확실
히 큰 배우자와 융합시킬 수 있다면 유리한 성과를 올릴  수 있었을 것이다. 작은 배우자의 
운동성을 길러 적극적으로 큰 배우자를 탐색할 수 있게 하면 양자의 융합을 확실하게 할 수 
있었을 것이다. 작아서 활발히 운동하는 배우자를 만드는 개체의 유리한 점은 그에 의해 많
은 배우자의 생산을 가능케하고, 따라서 새끼의 수를 증가시키는 데 있다. 자연 선택은 대형
의 배우자를 융합 상대로 활발하게 찾아다니는 소형의 배우자에게 유리하게 작용한 것이다. 
그래서 우리는 동떨어진 성의 '전략'의 진화를 상상할 수 있다. 우선 대량 투자 전략이나 또
는 '정직한' 전략이 있었다. 이 전략은 투자량이 적고  착취적인 전략의 진화에 스스로 길을 
열게 했다. 일단 두 전략의 분리가  시작되면 이 경향은 일방적으로 추진됐을 것이다.  중간 
크기의 배우자를 만드는 전략은 큰 배우자 또는 작은 배우자를 만드는 더 극단적인 전략에 
끼어들지 못하기 때문에 선택상 불리하게  됐다. 착취적인 전략의 배우자는  점점 소형으로 
되어 민첩한 운동성을 가진 배우자로 진화되어 갔다. 정직한  전략이 만들어 내는 배우자는 
착취적인 배우자의 투자량이 점점 축소되어 가는 것을 메우기 위해서 계속 대형화하는 방향
으로 진화했고, 착취인 배우자  쪽은 항상 적극적으로 대형  배우자를 추구함으로써 후자는 
결국 운동성을 잃고 말았다. 개개의 정직한 배우자는 다른 정직한 배우자와의 융합을  '좋아
했음에' 틀림없다. 그러나 착취적인 배우자를 배척하려는 선택압이 그 장해를 극복하려는 착
취인 배우자에 대한 선택압보다 더 약했던  것이다. 즉, 착취적인 배우자는 그 수가  많았기 
때문에 이 진화의 싸움에서 이겨 살아 남았다. 그래서 정직한 배우자는 난자로 되고 착취적
인 배우자는 정자로 되었다.
  이로 볼 때 수컷은 가치가 없는 것처럼 보인다. 또 '종의 이익'이라는 단순한 입장을 취하
면 수컷은 암컷보다 수가  적어질 것으로 예상하기  쉽다. 이론적으로는 한  마리의 수컷은 
100마리 정도의 하렘을 상대할 수 있을 만큼 정자를 만들 수 있기 때문에 동물 집단 중에서 
암컷의 수는 수컷의 100배정도 있어도 가당하다는 것이 된다. 다른 것도에서 이것을 표현하
면 종에 따라 수컷은 더욱 '소모적'이고 암컷은 더욱  '가치 있는' 존재이다. 종 전체라는 관
점에서 보면 상기의 견해는 물론 완전히 타당하다. 여기서 조금 극단적인 실례를 들어 보기
로 하자. 바다코끼리에 관한 연구에 의하면 관찰된 모든 교미 예의 88%는 경우 4%의 수컷
에 의해 이루어졌다고 한다. 이 예뿐만 아니라 다른 예에  있어서도 아마 전생애 동안 교미
의 기회가 없었을 독신 수컷들이 많이 있다. 그러나 이들  독신 수컷도 다른 점에서는 정상
적인 생활을 하고 있고 개체군의 먹이 자원을 먹을 때의 왕성함은 그들도 다른 놈들에게 결
코 지지 않는다. '종의 이익'이란 관점에서 보면 이것은 놀랄 만한 낭비이다. 독신  수컷들은 
사회의 기생자로 간주되기 쉽다. 그러나 비록 수컷 중에서 실제로 번식에 참여하는 놈이 전
체의 극히 일부에 불과할 때도 암수의 수는 같아지는 경향이  있다. 여기에도 그룹 선택 이
론이 궁지에 몰리게 되는 또  하나의 예가 생긴다. 그러나 유전자의  이기성 이론에 따르면 
이것도 무난히 해결된다. 상기와 같은  경우에도 암수의 수가 같아진다는  사실을 처음으로 
설명한 사람은 피셔였다.
      부모의 성 선택 전략
  암수가 각각 얼마나 많이 태어나느냐 하는 문제는 부모의 전략이 가진 문제의 특수한 경
우라고 할 수 있다. 자기  유전자의 생존을 최대화하려고 하는 부모에게  최적의 아이 수는 
얼마인가라는 문제는 앞에서 이미 말했는데 그것과 똑같이 우리는 최적의 성비에  대해서도 
논할 수 있다. 귀중한 유전자를 아들에게 맡기는 것이 이익인가 아니면 딸에게 맡기는 것이 
이익인가? 한 어미가 자신이 갖고 있는 자원을 몽땅 아들에게 투자해 버리고 딸에게 나누어 
줄 것이 없다고 가정했을 때와 경쟁자의 어미가 모든 것을 땅에게 투자했을 때를 비교하면 
과연 누가 미래의 유전자 풀에 더 큰  공헌을 할 것인가? 아들에 대한 투자를 중히  여기는 
유전자와 딸에 대한 투자를 중히 여기는 유전자 중 어느쪽이 증가 할 것인가? 피셔의 결론
에 의하면 정상 조건하에서의 최적 성비는 50;50이  된다고 한다. 어째서 이와 같이 되는가
를 이해하기 위해서는 우선 성결정의 메커니즘을 조금은 알 필요가 있다.
  포유류의 경우 성은 유전적으로 다음과  같이 결정된다. 모든 난자는  암수 어느쪽으로도 
발달할 수 있다. 성을 결정하는 염색체를 주는 쪽은 정자쪽이다. 수컷이 만드는 정자의 반은 
딸을 만드는 X정자이고 나머지 반은  아들을 만드는 Y정자이다. 어떤  정자도 같은 외관을 
하고 있다. 양자는 하나의 염색체를 달리하고 있을 뿐이다. 딸만 만들게 하려는 유전자는 수
컷이 X정자만을 만들도록 노력함으로써 그 목적을 달성할 수 있을 것이다. 어미에게 딸만을 
낳게 하려는 유전자는 어미가 Y정자를 선택적으로 죽이는 물질을 분비하거나 아들이 될 태
아를 유산하도록 노력함으로로써 그 목적을 달성할 것이다. 우리의 과제는 진화적으로 안정
된 전략(ESS)에 상당하는 것을 성비에 관한 전략에서 발견하는 것이다. 물론 여기서 말하는 
전략이란 표현은 공격성을 다루었던 장에서의 경우와 마찬가지로 단순한 비유로서 생각하기 
바란다. 개체가 문자대로 아이의 성별을 선택하는 일은 불가능하다. 그러나 위에서 말한  것
처럼 어쨌든 한쪽 성별의 아이를 만들도록 작용하는 유전자를  상정하는 것은 가능하다. 지
금 가령 한쪽으로 기운 성비의  출현을 재촉하는 유전자가 존재한다고 하자.  이 같은 유전 
유전자가 같은 성비의 출현을 재촉하는 대립 유전자보다 유전자 풀 속에서 다수가 될 가능
성이 있는 것일까?
      진자 운동
  위에서 언급한 바다코끼리에게 거의 딸만을  만들도록 하는 돌연변이 유전자가  생겼다고 
가정해 보자. 개체군 속에 수컷이 모자라는 일은 없기 때문에 암컷들은 무난히 배우자를 골
라낼 수 있다. 그래서 암컷의 생산을  촉구하는 문제의 유전자는 증가할 수 있었을  것이다. 
이에 따라 집단의 성비는 암컷이 많아지는 경향으로 될 것이다.  먼저 말한 대로 가령 암컷
이 매우 많아진다고 해도 그것이 필요로 하는 정자는 극히 소수의 수컷으로도 넉넉히 감당
하므로 종의 이익이라는 관점에서 보는 한은 상기의 변화는 좋은 일일 것이다. 그러므로 단
순히 생각하면 암컷의 생산을 촉구하는 유전자는 계속 증가해서 결국은 성비가 매우 편중되
어 조금 남은 수컷이 전력으로 노력하여 암컷과 교미해 체력이 다 소모되고 마는 사태가 생
긴다고 예측할 법도 하다. 그러나  여기서 조금 견해를 바꿔서 수컷을  만드는 극히 소수의 
바다코끼리가 막대한 유전적 이익을 향수하고 있다는 사실에 주목해 주기 바란다. 수컷에게 
투자하는 개체는 수백 마리에 달하는 바다코끼리의 조부모가 될 가능성을 충분히 가지고 있
기 때문이다. 암컷을 전문으로 낳는 개체는 아마도 확실히 몇 마리의 손자를 확보하게 된다. 
그러나 수컷 만들기를 전문으로 하는 개체가 누릴 수 있는 절대적인 유전적 가능성에 비하
면 그것은 아무것도 아니라고 할 수 있다. 그러므로 수컷을  낳게 하는 유전자는 점차로 증
가하는 경향을 보이며 진자는 반대 방향으로 흔들리게 된다.
  이를 진자의 운동으로 설명한 것은 설명을 간단히 하기  위해서이다. 실제로 암컷의 수가 
수컷을 압도할 만큼 진자가 크게 흔들릴 수는 없다. 성비가 편중됨과 동시에 수컷을 만들려
고 하는 압력이 재차 그것을 되돌려 놓기 때문이다. 암수를 동수로 낳는 전략은 진화적으로 
안정된 전략이다. 이 전략에서 벗어나는 유전자는 손해를 입게 되기 때문이다.
      제한적인 성 유전자 효과 
  지금까지 나는 아들과 딸의 수로 이야기해 왔다. 이것은  이야기를 단순하게 하기 위해서
인데 좀더 엄밀한 논의를 하려면 부모에 의한 보호 투자의 양이라는 척도로 다루어져야 한
다. 이 양에는 먹이와 그 밖의 부모가 자식에게 줄 수 있는 모든 자원이 포함되는데,  그 계
량법은 앞 장에서 논한 방 있다. 결론을 말하면 부모는 아들과 딸에게 동량의 '투자'를 해야 
할 것이다. 이것은 수적으로도 동수의 아들과 딸을 만들어야 한다는 것을 의미하는  것이다. 
그러나 아들과 딸에 대한 투자 자원량이 불균등한 경우에는 편중된 성비도 진화적으로 안정
될 수 있다. 바다코끼리의 예를 들면  암컷의 3배 정도로 하고 그  대신 각각의 수컷에게는 
암컷의 3배 정도의 먹이와 그 밖의  자원을 투자하여 그를 막강한 수컷으로 키우는  방책이 
안정된 전략이라고 할 것이다. 먹이를 많이 주어서 수컷을  크고 강하게 키움으로써 어미는 
자기의 새끼가 하렘이라는 더없는 상품을 획득할 수 있는 기회를  높일 수 있을 것이다. 그
러나 이것은 어디까지나 특수한 예이다. 수컷에 대한 투자량은  각각의 암컷에 대한 투자량
과 거의 동일한 것이 보통이고 따라서 수로 본 성비도 1:1이다.
  그러므로 평균적 유전자는 여러 세대를 경화하는 사이에 경과 시간의 약 반을 수컷의 몸, 
나머지 반을 암컷의 몸 속에서 지낸 셈이 된다. 유전자의  효과 중에는 한쪽의 성에서만 발
현되는 것이 있는데, 이를 '제한적인 성  유전자 효과'라고 한다. 페니스의 길이를  지배하는 
유전자라는 것이 있다면 이것은 수컷에게서만이 아닌 암컷의 몸에도 역시 있으며, 거기서는 
전혀 다른 효과를 나타내는지도 모른다.  긴 페니스를 가진 성질이  어미로부터 유전되어도 
이상할 것이 없다.
      생물체-이기적인 유전자들에 의해 프로그램된 기계
  암수의 어떤 몸 속에 들어 있든 간에 유전자는 거기서 주어진 기회를 최대한으로 활용할 
것이다. 어떠한 기회가 주어지는지는 암수의 어떤 몸에 들어 있는지의 여하에 따라 어느 정
도 달라질 것이다. 편리한 근사법으로  다시 한 번 개개의 생물체는  이기적인 기계이고 그 
모든 유전자를 위해 최선을 다하는 것으로 가정하자. 이기적 기계로서 그 종의 최선책은 자
기가 수컷인가 암컷인가에 따라 아주  달라질 수 있다. 간결히 하기  위해 개체에 의식적인 
목표가 있는 것같이 상정하는 방법을 여기서도 사용하기로 하자. 전과 같이 이것은 그저 비
유에 지나지 않음을 분명히 염두에 두기 바란다. 실제로  생물체는 이기적인 유전자들에 의
해 맹목적으로 프로그램된 기계이다.
  이 장의 처음의 화제였던 짝짓는 쌍의 문제로 되돌아가자. 암수 어느 것이나 이기적 기계
로서 동수의 수컷과 암컷을 '바랄' 것이다. 이점가지는 양자의 이해가 일치한다. 그들에게 불
일치가 생기는 것은 기르는 수고를 누가 하느냐는 점이다.  어느 개체이든지 간에 생존하는 
자식의 수를 가능한 한 늘리려고 한다. 어떤 자식에 대한  투자량을 줄일 수만 있다면 그만
큼 어미가 가질 수 있는 자식의 수는 증가한다. 이 바람직한 사태를 만들어 내는 데 이용되
는 명백한 수단은 배우자가 어떤 자식에게도 그 공평한 분담량 이상의 투자를 하도록 노력
하여 자기는 그 사이에 다른  파트너와 새로운 자식을 얻는다는 수법이다.  이 전략은 암수 
어느쪽이든 바람직한 일이다. 암컷이 이것을 실현하는 것은 수컷에 비해 매우 어렵다.  암컷
은 대형이고 영양은 많이 가진 난자의 모양으로 처음부터 수컷보다 많은 투자를 하고 있고, 
이 때문에 수태시에 있어서 이미 어미는 어느 자식에 대해서도 아비보다 더 깊이 '전념하고'
있다. 이 자식들이 죽을 경우 어미는 아비보다  많은 것을 잃는 입장에 있다. 또 죽은  자식 
대신에 '장래'에 새로운 자식을 하나 키운다 해도 잃은 자시고가 같은 단계까지 그것을 키우
기 위해 어미가 투자해야 할 양은 아비의 투자량보다 많을 것이다. 어미가 자식을 아비에게 
맡기고 다른 수컷을 찾아 도망치는 전술을 취하면 아비편에서도 자식을 버린다는 식으로 보
복한다. 더욱이 자식을 버릴 경우 수컷이  입는 손실은 암컷에 비해 적다. 그러므로  적어도 
자식이 아직 어린 시기에 배우자의 유기가 일어날 경우, 아비가 어미를 버리는 것은 보통이
지만 어미가 아비를 버리는 것은 드물다. 이와 같이 암컷은 처음뿐만이 아닌 자식의 생장의 
전기간에 걸쳐서 수컷 이상의 투자를 한다고 예상된다. 예컨대  포유류의 경우 자기 체내에
서 태아를 키우는 것도 암컷이고, 태어난 자식에게 젖을 주는 것도 암컷이며, 자식의 양육과 
보호의 부담을 지는 것도 암컷이다.  암컷이란 착취당하는 성이고 난자가  정자보다 크다는 
사실이 착취를 낳게 한 기본적인 진화적 근거이다.
      어미에 의한 독자적인 자식 양육
  물론 아비가 근면하고 충실하게 자식을 돌봐 주는 동물이 많이 있는 것도 사실이다. 그러
나 그와 같은 동물의 경우에도 자식에 대한  투자를 조금 덜하고 다른 암컷과 다시 여분의 
자식을 만들게 하는 진화적 압력이 어느 정도 수컷에게 작용하고 있는 것은 정상이라고 보
아야 할 것이다. 즉, 상대의 대립 유전자의 지시보다 조금이라도 빨리 배우자를 버리고 다른 
암컷을 쫓아붙도록 수컷을 유도하는 유전자 쪽이  유전자 풀 속에서 성공할 가능성이  높을 
것이라는 것이다. 이 진화적 압력이 실제로 어느 정도의 강도를 나타내는가는 종에 따라 크
게 다르다. 뉴기니아에 사는 풍조처럼 암컷이 수컷의 원조를 안 받고 단독으로 새끼를 양육
하는 예는 흔히 있다. 한편 세발갈매기와 같이 충실한 일부일처의 짝을 이루어 암수가 협력
하여 새끼 기르기에 임하는 모범적인 예도 있다. 후자와 같은 경우에는 무언가 진화적인 반
대 압력이 작용해 왔다고 생각해야겠다. 즉, 배우자의 노동을 착취하는 전략에는 이익과  동
시에 비해 더 크게 작용한다.  어쨋든 처자를 버리는 것이 수컷으로서  유리하게 되는 것은 
암컷이 단독으로 자식 양육에 성공할 가능성이 어느 정도 존재할 때에 한하는 것이다.
      버림받은 암컷의 행동
  트라이버스는 배우자에게 버림받은 암컷이 그 후 어떤 행동을 취할 수 있는가를 고찰하고 
있다. 어미로서 가장 유리한 수단은 다른 수컷을 속여서 그에게 자기의 자식을 친자라고 '여
기도록'하여 양육하도록 시키는 것이다. 자식이 아직 뱃속에 있을 때라면 이 방법도 그리 어
렵지는 않을지도 모른다. 물론 이 자식은 어미의 유전자의 반을 계승하고 있으나 속기 쉬운 
양부의 유전자는 일절 받지 않았다. 자연 선택에 있어서 수컷이 이처럼 쉽게 속는다면 매우 
불리하다. 실제로 자연 선택은 새로운 배우자를 취한 직후, 의붓자식일 가능성이 있는  자식
은 모두 죽여 버리는 방법을 쓰는 수컷에게 유리하게 작용할 수 있다.  소위 'Bruce 효과'는 
이것에 의해 설명될 가능성이 큰 것이다. 이 효과는 쥐에서 알려진 것으로 수컷이 분비하는 
어떤 화학 물질을 임신 중의 암컷이 맡으면 유산을 일으키는 수가 있다는 형상이다. 암컷이 
유산을 하는 경우는 이전의 배우자의 것과는 틀린 냄새를 맡았을 때에 한하고 있다. 수컷의 
쥐는 이 방법으로 의붓자식일 가능성이 있는  태아를 죽이고 새로운 암컷이 자신의  구애에 
응해 주도록 요구하는 것이다. 아울러 아드리는 이 Bruce 효과를 개체군 조절의 메커니즘의 
하나라고 생각하고 있다. 사자에서도 유사한 예가 알려져 있다. 무리에 수사자가 새로이  끼
게 되면 그는 거기에 있는 새끼를 모두 죽여 버리는 수가 있다고 한다. 아마도 그 새끼들이 
그 자신의 새끼가 아니기 때문이라고 생각된다.
  수컷은 의붓자식을 죽이지 않고도 같은 효과를 달성할 수가  있다. 암컷과의 교미에 앞서 
수컷은 암컷에게 긴 구애 기간을 강요할 수 있다. 이 기간 동안 수컷은 다른 수컷이 암컷에
게 접근함을 금하고, 또한 암컷의 도망을 저지한다. 이런 방법으로 수컷을 암컷이 뱃속에 의
붓자식을 배고 있는지의 여부를 확인할 수 있다. 만일  의붓자식을 수태했다면 암컷을 버리
면 된다. 교미에 앞서서 암컷이 긴 '약혼 기간'을 요구하고 싶어하는 이유를 후에 생각할 것
이나 수컷도 또한 그러기를 요구하는 하나의 이유가 여기서 분명해진 것이다. 만일 다른 수
컷과의 접촉에서 암컷을 격리할 수가 있다면 긴 약혼 기간의 존재는 수컷이 모르고 다른 수
컷의 자식에게 은혜를 주는 것을 회피하는 데 도움이 된다.
  그러면 버림받은 암컷이 새로운 수컷을  속이고 의붓자식을 양육시키는 수단을  성공시킬 
수 없다고 가정하면 암컷에게는 달리 어떤 방법이 남아 있을까? 이것은 새끼의 크기에 많이 
좌우될 것이다. 새끼가 아직 수태  직후의 단계였다면 어떨까? 이  경우까지도 이미 암컷은 
새끼에 대해 난자 한 개만이 아닌 아마 그 이상의  투자도 했을 것이다. 그럼에도 불구하고 
이 경우는 새끼를 유산하고 빨리 새로운 배우자를 찾는 것이 그녀에게는 그래도 유리할지도 
모른다. 수컷을 속여서 의붓자식을 양육시킬  수 있는 가능성이 암컷에게  없다고 가정하고 
있는 것이다. 유산은 신랑 후보자  및 그 암컷 쌍방에게  유리함에 틀림없다. 이것은 Bruce 
효과가 암컷의 입장에서 보아도 유리하다는 이유가 될지도 모르겠다.
  버려진 암컷이 선책할 수 있는 또 하나의 방법은 끝내 참고 단독으로 아이를 키워 보려고 
노력하는 것이다. 만일 새끼가 충분히 자라면 이 선택은 특히 유리할 것이다. 새끼가 자라면 
자랄수록 이미 새끼에 대해 투자된 분량은 많아질 것이고, 따라서 그 새끼를 양육하기 위해 
앞으로 암컷이 투자해야 할 분량은 점점 적어져도 되기 때문이다. 비록 새끼가 아직은 어려
서 짝 잃은 암컷이 먹이를 주기 위해 지금보다 두 배나 정성을 쏟아 일을 해야만  할지라도 
초기의 투자를 허비하지 않으려고 애쓰는 것은 아직도 인연이 남아서인지 모른다. 새끼에게
는 수컷의 유전자가 반은 들어 있으므로 새끼를  버리는 것은 수컷에 대한 보복이 될 것이
다. 이것도 암컷에게 위로는 못 된다. 앙갚음은 그  자신에게 아무런 이점도 없기 때문이다. 
그 새끼에게는 암컷의 유전자도 반은 들어있다. 암컷은 이  딜레마에 혼자서 대처하지 않으
면 안 된다.
        이기적인 배우자
  역설적으로 들릴지는 몰라도 버림받게 된 암컷은 수컷에게 미움받기 전에 먼저 수컷을 버
려야 하는 대책을 취할 수도 있다. 가령 암컷이 이미  수컷보다 많은 투자를 새끼에게 했다
고 해도 이 대책은 암컷에게 유리할 수가 있다. 불쾌하게 생각될지는 몰라도 어떤 상황에서
는 암수 어느쪽이든 먼저 상대를 버리는 쪽이 유리하다.  트라이버스의 표현에 따르면 남겨
진 배우자는 가혹한 속박을 부담하게 된다. 이 논의는 좀 지겨우나 논지는 퍽 잘 되어 있다. 
암수 어느쪽이든 다음과 같은 판단을 내릴 수 있는 상황에 이르면 상대를 버릴 가능성이 있
다. 
  "이 자식은 이젠 다 컸기 때문에 우리들 중 누구든  한쪽에서 키울 수 있다. 상대는 자식
을 버리지 않을 것이므로 이쯤에서  이별해 버리는 것이 나에게는 이득이  될 것이다. 만일 
내가 지금 이곳을 떠난다면 나의 배우자는 자기의 유전자에 대해 최선의 수법을 쓸 수밖에 
없을 것이다. 이미 나는 어디론가 사라져 버렸기 때문이다. 그래서 남겨진 배우자는  지금의 
나보다 더 어려운 결단의 압력을 받게 될 것이다. 나처럼 어디론가 사라져 버리면 자식들은 
확실히 죽어 버린다는 것을 배우자는 '확신'하고 있을 것이다. 그래서 자기의 이기적인 유전
자에게 최선의 길을 선택함에 틀림없다. 그러면 먼저 사라져 버리는 것이 나의  최선책이다. 
확실히 이 방법이 좋을 것이다. 상대도 나와 똑같은  것을 '생각하고' 있을지도 모르기 때문
이다. 그렇다면 지금 당장 선수를 쳐서 내가 버림을 다해 고통받는 일이  없어야지." 언제나 
그랬듯이 이 독백은 단순히 설명을 위해 의도된 것이다.  나중에 자식을 버리도록 촉구하는 
유전자가 선택상 유리하지 않다는 것만으로  처음부터 자식을 버리도록 촉구하는  유전자가 
선택상 유리하게 될 수 있다는 점이 이 논의의 요점이다.
      암컷의 최후 수단-교미 거부
  배우자에게 버림을 받았을 때에 암컷이 취할 수 있는 수단을 몇 가지 생각해 보았는데 이
것들은 모두 불리한 상태에서 최선을 다해 잘해 보려는 의지뿐이었다. 그러나 암컷이 그 배
우자로부터 가해지는 착취의 정도를 줄이기 위해서 스스로 선수를 취할 수 있는 어떤 일이 
있을까? 암컷에게는 강력한 최후 수단이 하나 있다. 즉, 교미를  거부할 수 있다. 암컷은 인
기품 매도자처럼 인기가 있다. 크고 영양이 풍부한 난자라는  지참금을 암컷이 가지고 있다
는 것이 그 이유이다. 교미에 성공한 수컷은 자식을 위한 귀중한 영양원을 얻는다. 교미  전
의 암컷이라면 혹시 힘들게 흥정해야 할지도 모른다. 그러나 일단 교미가 끝나면 입장은 반
대로 된다. 난자가 수컷에게 이미  제공됐기 때문이다. 수컷에게 배짱으로 흥정하는  암컷의 
입장을 눌러 버리는 것은 매우 좋은 일이지만 어찌됐든 우리들은 이것도 하나의 비유에 불
과하다는 것을 알고 있다. 배짱을 부리는 흥정에 상대할 만한  사태가 자연 선택에 의해 진
화될 수 있는 현실적인 방도는 있는 것일까? 나는 대표적인 가능성 두 가지를 생각해 보고 
싶다. 그 하나의 가정의 행복을  우선으로 하는 수컷을 선택하는 전략과  또 하나는 용감한 
수컷을 선택하는 전략이다.
      암컷의 합리적 선택
  가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 선택하는 전략 중에 가장 단순한 예를 생각하자. 암
컷은 수컷을 미리 잘 조사하여 성실함과 가정적 성격을 잘 살펴보는 것이다. 성실한 남편이 
된다는 성격에 관해 수컷의 집단 중에는 변이가 보일 수도  있다. 그런 성질을 사전에 식별
하는 능력이 암컷에게 있다면 그러한 성질을 가진 수컷을 고를 경우에 암컷은 유리하게 될 
것이다. 이것을 달성하는 하나의 방법은 괴팍하고 수줍어하는 암컷처럼 행동하는 것이다. 암
컷이 최종적으로 동의하기까지 교미를 인내하지 못하는 수컷은 성실한 남편이 될 가망이 없
다. 긴 약혼기간을 강요하므로 암컷은 변절적인 구혼자를 제외하고 성실함과 인내라는 성격
을 사전에 인정받은 수컷만 골라 최종적으로 교미를 하면 된다. 사실 암컷의 수줍어하는 성
질은 긴 구애 행동 또는 약혼기간과 같이 동물들 사이에서는  일반적으로 볼 수 있다. 이미 
기술한 대로 수컷이 속아서 다른 수컷의 아이를 양육하게 될 위험이 있을 경우 긴 약혼기간
은 수컷에게도 유리하다.
      구애 의식
  구애의 의식에 있어서 수컷은 종종 적지 않은 혼전 투자를  하는 수가 있다. 수컷이 집을 
완성할 때까지 암컷은 교미를 거절하는 수도 있고, 수컷이  암컷에게 충분히 먹이를 줘야만 
할 때도 있다. 암컷의 입장에서 보아 이것이 큰 이익이 되는 것은 물론이다. 또한 이것은 가
정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 선택하는 전략의 또  다른 설명이라고 생각된다. 암컷은 
교미에 응하기 전에 수컷으로 하여금 새끼에 대해 많은 투자를  하도록 하여 그 때문에 '교
미 후'의 수컷이 처자를 버려 보아야  결국 아무런 이익도 얻지 못하도록  할 수 있는 것이 
아닐까? 이 착상은 재미있다. 수줍어하는 암컷이 교미에  응하기를 기다리는 수컷은 대가를 
지불하고 있는 셈이 된다. 즉, 수컷은 다른 암컷과의 교미 기회를 포기하고 있으며, 구애 때
문에 많은 시간과 에너지를 쓰고 있기 때문이다. 수컷은  특정의 암컷이 최종적으로 교미에 
응할 때까지는 필연적으로 암컷이 최종적으로  교미에 응할 때까지는 필연적으로  암컷에게 
몹시 '전념하게 ' 될 것이다. 다른 암컷도 교미에 응하기에  앞서 이 암컷과 같은 방법을 알
고 있다면 수컷은 이 암컷을 버리려고 하는 유혹을 가지지 못하게 되는 것이 아닐까?
  다른 논문에서도 지적했지만 이 문제에 대한 트라이버스의 논의에는 실은 오류가 있었다. 
그는 과거의 투자 그 자체가 어떤 개체의 장래의 투자 방법을 구속한다고 생각했다. 그러나 
이 경제학은 틀렸다. 실업가는 '(예를 들면)콩코드 정기 여객기에  많은 투자를 했기 때문에 
이것이 쓸모가 없다고 해도 도저히 이것을  해체할 수는 없다."라고는 결코 말하지  않는다. 
그는 항상 장래의 이익을 문제로 삼지 않으면 안 된다. 비록 이미 그 프로젝트에 많은 투자
를 했다고 할지라도 투자를 중지하고 그 계획을 포기하는 것이 장래의 이익에 도움이 된다
면 즉시 그렇게 해야만 한다.  이와 같이 수컷으로 하여금 자기에게  많은 투자를 강요하고 
있는 암컷이 만일에 그렇게 하는 것 자체로 수컷의 유기 행위를 앞으로 못하도록 할 수  있
다고 생각한다면 그것은 오산이다. 상기의 전략이 가정의 행복을  우선으로 하는 수컷을 고
르는 전략의 하나로서 성립하기 위해서는  또 하나의 결정적인 전제가  필요하기 때문이다. 
즉 암컷은 같은 모든 전략을 사용할 가능성이 있어야만 한다.  만일 집단 속에 행실이 나쁜 
암컷이 있어서 암컷을 버리고 온 수컷을 언제라도 환영한다면 비록 새끼에 대해 많은 투자
를 했다고 해도 수컷은 암컷을 버리는 것이 유리할 것이다.
  즉, 일의 절차는 암컷의 대부분의 행동  여하에 달려 있다. 암컷들 사이에서 결탁한  공동 
행위가 성립된다면 아무런 지장도 없다. 그러나 암컷들 사이의  공동 행위는 제 5장에서 고
찰한 비둘기파의 공동 행위와 같이 진화할 수밖에 없다.  여기서 메이나드-스미스가 공격적 
다툼 분석에 쓴 방법을 암수의 다툼 문제에 응용하기로 하자. 여기서는 암컷의 전략을  2개, 
수컷의 전략도 2개를 생각하지 않으면 안 되므로 매파와 비둘기파의 문제를 다룰 때보다 사
태는 조금 까다로울 것 같다.
      전략-행동 프로그램
  메이나드-스미스의 분석법에 따라 여기서도 '전략'이란 말은 맹목적이고 무의식적인 행동 
프로그램을 가리키고 있다. 여기서 암컷의 두 개의  전략을 '수줍어하는' 전략과 '경솔한 '전
략으로, 수컷의 두 개의 전략을 '성실한 '전략과 '바람둥이' 전략이라 부르기로 하자. 이들 네
가지 형의 행동 규율은 다음과  같다. 수줍어하는 암컷은 수컷이 수주간에  걸친 길고 힘든 
구애를 끝내지 않으면 수컷과 교미하지 않는다. 경솔한 암컷은 누구와도 즉시 교미한다.  성
실형의 수컷은 장기간 구애를 지속하는 인내력이 있고 교미 후에도 암컷의 곁에 머물러 양
육을 돕는다. 바람둥이형의 수컷은 암컷이 즉시 교미에 응하지 않으면 즉시 다른 암컷을 찾
아간다. 교미가 끝나면 암컷의 곁에  머물러 좋은 아비의 역할을 하지  않고 새로운 암컷을 
구하여 사라지고 만다. 비둘기파와 매파의 분석 예와 마찬가지로 생각할 수 있는 전략은 이
들 네 가지 형태로 한정된 것은 아니나 이들 전략의 거동을 따락 보는 것은 문제 해명에 보
탬이 된다.
  메이나드-스미스처럼 각각의 대가와 이득에  적당한 가설적 수치를 사용해  보도록 하자. 
더 일반적인 취급을 위해서는 그것들에게 대수적인 기호를 부여해야 할 것이나 수치를 사용
하는 편이 이해하기 쉽다. 자식이 무사히 컸을 때 부모가 얻는 유전적 이득을 +15단위로 하
자. 자식을 키우기 위한 대가, 즉 먹이,  돌보기에 필요한 시간, 자식을 지키기 위해  부모가 
당하는 위험 등의 모두를 합계한 것은 -20단위로 한다. 대가는  부모가 지불해야 하기 때문
에 음수로 표현하는 것이다. 긴구애로 시간을 낭비하는 대가도 마이너스가 된다. 이  대가를 
-3단위로 하자.
  지금 수줍어하는 형의 암컷과 성실형의 수컷만으로 구성된 집단을 생각해 보자. 이상적인 
일부일처제 사회가 된다. 하나의 자식을 키우는 데 있어서 어떤 부부라도 암수는 서로 같은 
평균 이득, 즉+15단위를 얻는다. 양육의  대가 -20 단위는 똑같이  분담하므로 암수 각각에 
대해 평균 -10단위로 된다. 긴 구애에 소비된 시간의 대가 -3단위가 다시 암수 각각에게 부
과된다. 그러면 암수 각각에 관한 최종적인 평균 이득이 +2단위(+15-10-3=+2)로 된다.
  그러면 이 집단에 경솔형의 암컷이 하나 끼여들었다고 하자. 그 암컷의 성적은 매우 좋다. 
긴 구애에 빠지지 않기 때문에 그만큼의 개가를 치를 필요가  없기 때문이다. 집단 내의 수
컷은 모두 성실형이기 때문에 누구와 교미해도  상대는 자식을 위해 좋은 아비라고  기대할 
수 있다. 자식 한 명당 어미의 이득은 +단위(+15-10=+5)로 되어  수줍어하는 형의 상대보다 
성적이 3단위 더 좋다. 그러면 경솔형의 유전자는 집단 내에 퍼지기 시작한다. 
  경솔형의 암컷이 대성공을 하고 집단 내에서 우세하게 되면 수컷측에 사태 변화가 일어난
다. 지금까지는 성실형의 수컷의 독무대였으나, 여기서 바람둥이형의 수컷이 집단 속에 등장
하면 그 수컷은 성실형의 상대보다 좋은 성적을 올리기 시작할  것이다. 만일 집단 속의 암
컷이 모두 경솔형이라면 이 바람둥이형의 수컷의 성적은 실로 대단한 것이 된다. 자식 하나
가 무사히 크면 수컷은 +15단위를 손에  넣고, 또한 두 종류 모두에게  지불할 필요가 없기 
때문이다. 이 대가가 없는 것이  수컷에게 주는 주요한 이익은 그  덕분에 수컷이 제맘대로 
암컷을 버리고 새로운 암컷과 교미할 수 있다는 데 있다.  불운한 암컷들은 모두 홀로 애키
우기에 분투해야만 한다. 구애 시간의 낭비라는 대가를 치를  필요는 없다고는 하나 암컷은 
자식 양육의 대가 -20 단위을 모두 자기가 지불하지 않으면  안된다. 경솔형의 암컷이 바람
둥이형 수컷과 우연히 만났을 때 암컷의 순이득은 -5단위(+15-20=-5)가  된다. 한편 바람둥
이 수컷은 그것으로 인해 +15단위를 손에 넣는다. 암컷이 모두 경솔형으로 구성된 집단에서
라면 바람둥이형의 유전자는 불타고 있는 벌판의 불꽃처럼 퍼져나갈 것이다.
  바람둥이형의 수컷이 크게 성공하여 집단 내의 수컷 대부분을 제압하게 되면 벌써 경솔형
의 암컷은 극단적인 곤경에 처하게 될 것이다. 여기서는 수줍어하는 형의 암컷이 매우 유리
하게 된다. 수줍어하는 형의 암컷은 바람둥이형의 수컷과 우연히 만나더라도 교미는 안한다. 
암컷은 긴 구애 기간을 요구하지만 수컷은  이것을 거부하고 다른 암컷을 찾아 나선다.  즉, 
양자 모두 시간 낭비의 대가는 지불할 필요가 없다. 반면에 양자 모두 자식을 낳지 않기 때
문에 아무런 이득도 없다. 수컷이 모두 바람둥이형으로 된  집단에서는 수줍어하는 형의 암
컷의 평균 이득은 영이 된다. 영이 되면 더할 것이 없다는 것이 아니냐고 생각될지  모른다. 
그러나 이것은 경솔형의 암컷의 평균 성적인 -5보다는 높다.  경솔형의 암컷이 바람둥이 수
컷에게 버림받을 경우에는 새끼를 포기한다는 결정을 했다고 해도 암컷은 난자에 상당한 대
가를 지불했을 것이다. 그래서 수줍어하는 형의 유전자는 다시 집단 내에 퍼지기 시작한다.
  그러면 가설적인 사이클도 완결된다. 수줍어하는 형의 암컷이 수를 늘려 집단을 제압하게 
도면 지금까지 경솔형의 암컷을 상대로 느긋한 시간을 가졌던 바람둥이형의 수컷은  위기에 
처하게 된다. 암컷이란 암컷은 모두 다 길고 열렬한 구애를 요구하기 때문이다.  바람둥이형
의 수컷은 암컷을 이리저리 바꿔  보지만 사태는 항상 같다. 만일  암컷이 모두 수줍어하는 
형이라면 바람둥이형의 수컷의 이득은 영이  된다. 이제 성실형의 수컷이  출현했다고 하면 
그 놈이야말로 수줍어하는 암컷이 교미하려고  하는 유일한 수컷이다. 그의  순이득은 +2가 
되므로 바람둥이형보다 높은 성적이다. 그래서 성실형의  수컷의 유전자가 증가하기 시작하
고 이야기는 한 바퀴 돈 셈이 된다.
  공격 행동 분석의 경우와 같이 나는 마치  끝없이 진동이 계속되는 양 사태를 설명해 왔
다. 그러나 전례와 같이 실제로 그런 진동 같은 것은 일어나지 않음이 증명된다. 이  시스템
은 어떤 안정 상태에 수렴된다.  계산을 해보면 암컷의 5/6가 수줍어하는  형, 수컷의 5/8가 
성실형으로 된 집단이 진화적으로 안정하게 되는 결과가 나온다. 물론 이 결과는 처음에 우
리가 가정한 임의적인 수치에 대응한 것에 불과하다. 그러나  다른 임의의 가정에 대해서도 
그 경우의 안정 상태를 주는 각 형의 비율은 용이하게 계산할 수 있다.
      배우자의 이기적 행동
  메이나드-스미스의 분석 예와 같이 반드시 두 가지 형의 암컷과 두 가지 형의 수컷이 있
다고는 생각하지 않아도 된다. 개개의 수컷이 그 5/8의 시간을 성실형,  나머지 시간을 바람
둥이형으로서 지내고, 한편 개개의 암컷도 5/6의 시간을 수줍어하는  형, 나머지 1/6 시간을 
경솔형으로 지낸다면 전기와 같이 진화적으로 안정된 전략이 달성될 것이다. 진화적으로 안
정된 전략을 어떤 형식으로 생각하든 의미하는 것은 다음과 같다. 암수 어떤 것이든 적당한 
안정 비율에서 벗어나는 경향을 나타내면 이성측의 전략의 상대비가 이에 응하여  변화함에 
따라 그 변이 경향은 되돌려져 변이를 일으킨 개체는 불리하게  된다. 이 때문에 이 진화적
으로 안정된 전략이 또다시 유지될 것이다.
  즉, 수줍어하는 형의 암컷과  성실형의 수컷이 대부분을 이루는  집단이 진화될 가능성은 
많이 있다고 할 수 있다. 이와 같은 집안에 있어서는  가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 
뽑는 암컷의 전략이 실제로 효력을  발휘하고 있다고 생각된다. 여기서는  수줍어하는 형의 
암컷이 서로 약속한 공동 행위를 생각할 필요는 없다. 수줍어하는 성격 자체가 암컷의 이기
적 유전자에 실제로 이익을 줄 수 있다.
  암컷이 가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 선택하는 전략을 실제로 행사하는 방법은 여
러 가지가 있다. 먼저 지적한 대로 자식을 위한 집을 수컷이 완성하지 못하고 있는 동안, 또
는 최소한도로 수컷이 집짓기를 돕지 않는 한은 그 수컷과의 교미를 거부하는 것도 하나의 
방법이다. 실제로 일부일처제형의 조류에서는 집이  완성될 때까지 교미는 안한다. 그  결과 
수컷은 수정하는 순간에 이미 자신의 값싼 정자보다  자식에게 더 많은 투자를 한 것이 된
다.
  신랑 후보자에게 집짓기를 요구하는 것은 수컷을 덫에 빠뜨리기 위한 암컷의  수단으로서 
확실히 유효할 것이다. 그러나 수컷에 대해 많은 대가를 치르게 한다고 해서, 가령 그  대가
가 아직 낳지도 않은 자식에게 이익이 되는 형태로 되지는 않더라도 이론적으로는 같은 효
과를 발휘하는 것이다. 집단 내 암컷이 수컷과의 교미에 동의하기에 앞서다 함께 어떤 곤란
하고 대가 높은 행위, 예를 들어 용을 잡아 온다든가 어떤 산에 오른다든가 하는 행위를 요
구한다면 이것으로 인해 암컷은 교미 후에 암컷을 버리려고 하는 등의 유혹에 수컷이 빠져
들려고 하는 r서을 이론적으로는 어느 정도 억제할  수 있지 않을까. 배우자를 버리고 다른 
암컷을 찾아 유전자를 더 늘리고 싶다는 유혹에서라도 한 마리의 용을 잡아오지 않으면 안 
된다고 생각하면 수컷은 틀림없이 다시 생각하게 된다. 그러나 실제로는 용잡기나 성배찾기 
같은 생각나는 대로 구혼자에게 마구 요구하는 암컷은 없다. 이유는 이렇다. 역시  곤란하나 
암컷과 자식을 위해 필요한 많은 일을 수컷에게 요구한 암컷이 경쟁자라면 수컷에게 무의미
한 사랑의   노력을 요구한  로맨틱한  암컷은 불리하기   때문이다. 용잡이나  헬레스폰트
(Hellespont) 해협을 수영해 건너는 것에 비하면  집짓기는 확실히 로맨틱하지는 않으나 훨
씬 필요한 것이다.
      구애 급식 현상
  암컷이 취할 수 있는 방법으로서 먼저 지적한 또 하나의 예는 수컷에게 구애의 급식을 요
구하는 것이다. 새의 경우 이 행동은 암컷이 어떤 종류의  퇴보를 일으켜 새끼 때의 행동을 
나타내고 있다고 보는 것이 보통이다. 암컷은 새끼가 나타내는  것과 같은 제스처를 취하여 
수컷에게 먹이를 요구한다. 그와 같은 방법은 암컷의 어리숙한  유아적인 말투나 입을 삐죽
거리는 것을 수컷이 귀엽게 봐주는 것처럼 조류의 수컷에게는 뿌리칠 수 없는 매력이 있는 
것으로 생각해 왔다. 이 시기의 암컷은 알을 만드는 일에 필요한 영양을 저장하기에 열중이
어서 먹을 수 있는 음식이라면 전부 필요하다. 구애 급식은  아마도 수컷이 알 자체에게 직
접 투자를 한다는 것을 의미하고 있을 것이다. 즉, 구애 급식은 암컷과 수컷이 최초로  자식
에게 주는 투자량의 격차를 줄인다는 효과를 가지고 있다.
  곤충과 거미 중에도 구애 급식의  현상을 보이는 것이 있다. 이들  중에는 때때로 별도의 
해석이 매우 분명해지는 것도 있다. 예컨대 사마귀의 경우에 수컷이 큰 암컷에게 먹히고 마
는 위험이 있기 때문에 암컷의 식용을 감퇴시키는 데 필요한 것은 무엇이든 수컷에게는 유
리할 것이다. 불운한 수사마귀는 몸으로 자식에게 투자한다고 할  수 있는데 여기에는 무언
가 기분 나쁜 감이 돌고 있다. 수컷의 몸은 먹이로서 이용되어 난자의 생간을 도우며,  동시
에 알은 자신이 죽은 후 암컷의 체내에 저장되어 있는 자신의 정자에 의해 수정되기 때문이
다.
      암컷의 판단과 선택
  암컷이 가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 택하는 전략을 행사할 때에 수컷의 성실 정
도를 외관만으로 사전에 '판단'하려고 하면  역으로 속을 가능성이 있다.  매우 성실한 가정 
행복형을 나타내면서 실은 심중에 암컷을 버리거나 불성실이 강한 경향을 숨기고 있는 수컷
이 매우 유리하기 때문이다. 버림받은 암컷들에게 자식을 키울 수 있는 가능성이 어느 정도 
존재한다면 이 불성실형의 수컷은 착실한 남편이고, 또 착실한  수컷이 경쟁자 수컷보다 많
은 유전자를 자손에게 전할 수 있는 입장에 있다. 따라서 이와 같은 경우에는 암컷을 잘 속
이도록 작용하는 수컷의 유전자가 유전자 풀 속에서 유리하게 되는 경향을 나타낼 것이다.
  그것에 비해 자연 선택은 그 같은 기만을  잘 판단할 능력이 몸에 밴 암컷에게 유리하게 
되도록 작용한다. 암컷이 수컷의 기만을 알아차리는 데 한몫하는  방법은 수컷의 최초 구애
에 대해서는 특별히 까다롭게 대해 주고 그  후 번식기를 겪을 때마다 같은 수컷의 구애에 
대해서는 점점 빨리 응하는 것이다. 이 수단이 실행되면 비로소  번식에 참가할 수 있는 나
이가 된 젊은 수컷들을 사기꾼이든 아니든  관계없이 자동적으로 궁지에 몰아넣게 될  것이
다. 물론 처음으로 번식에 참가하는 젊은 암컷이 낳으 자식에게는 불성실형의 수컷으로부터 
유래한 유전자가 비교적 많이 포함될 경향이 있을지도 모른다. 그러나 다음 해 이후에 암컷
이 낳는 자식에 관해서는 성실형 수컷의 유전자가 우세하다. 성실형의 수컷은 두 번째 이후
에는 첫 번째와 같은 시간과 많은 에너지의 소모를 수반하는 기나긴 구애 의식을 의미 행하
지 않고 끝나기 때문이다. 집단 중의 개체의 대부분이 번식 경험이 있는 어미의 자식이라고 
하면-수명이 긴 동물이라면 이 가정은 타당하다- 착실하고  좋은 아비를 만들어 내는 유전
자가 유전자 풀에서 우세하게 될 것이다.
  이야기를 단순하게 하기 위해 수컷에게는 순수한 성실형과 사기꾼형이라는 두 가지  형밖
에 없는 것처럼 설명해 왔다. 그러나 실제로는 어떤 수컷도, 아니 수컷과 암컷을 포함한  모
든 개체가 조금씩은 사기적인 성격을 가지고 있고, 배우자를  착취하는 기회를 놓치지 않도
록 프로그램되어 있다고 보는 것은 당연하다. 배우자의 불성실을 짐작할 수 있는 능력은 자
연 선택에 의해 예민하게 단련되어 있으므로 공연한 사기는 숨겨 놓고 있다. 불성실에 의해 
이익을 얻는 확률은 수컷이 암컷보다 높다. 따라서 수컷이 자식에 대해 다소의 이타적 보호 
행동을 보이는 동물의 경우일지라도 수컷의 노력은 암컷보다 조금  약하고, 또한 수컷은 도
망가는 경향을 암컷보다 조금 강하게  보일 것이다. 이것은 새와 포유류에서는  흔히 볼 수 
있는 일이다.
      어류의 이기적 행동
  그러나 암컷보다도 수컷이 실제로 많은 노력을 자식의 보호에 쏟는 동물도 있다. 이와 같
이 아비가 자식 때문에 헌신하는 예는  새와 포유류에서는 극히 드물지만 어류에서는  흔히 
볼 수 있다. 이것은 도대체 왜 그럴까? 이것은 유전자의  이기성 이론으로서는 하나의 난제
이고 나도 오랫동안 이 문제로 고심해 왔다. 그러나 최근  칼라일(T.R. Carlisle)양이 교묘한 
해답을 나에게 개인 교수해 주었다. 그녀는 전술한  트라이버스의 '참혹한 속박'에서 아이디
어를 얻어 다음과 같이 생각하고 있다.
  "대부분의 어류는 교미를 하는 대신에 그냥 생식 세포를  물 속에 방출한다. 수정은 배우
자의 체내에서 일어나지 않고 물 속에서 이루어진다. 유성 생식이 처음 출현했을 때에도 아
마 이것과 비슷했을 것이다. 새, 포유류 그리고 파충류 같은 육상 동물은 이런 형태로  체외 
수정을 할 수 없다. 그들의 생식 세포는 매우 건조해지기 쉽기 때문이다. 그래서 수컷의  운
동 능력을 가진 정자가 암컷의 젖어 있는 체내로 주입된다." 이상은 다만 사실의 확인일 뿐
이다. 칼라일 양의 아이디어는 이제 부터이다. "교미 후 육상 동물의 암컷은 얼마 동안 체내
에 배를 가지고 있게 된다.  만일 암컷이 교미 직후에 수정란을  낳는다고 해도 수컷에게는 
여전히 도망쳐서 암컷을 트라이버스의 '참혹한 속박'에 빠뜨리기에 충분한 시간이 주어져 있
다. 즉, 수컷에게는 암컷의 선택을 마감하고 먼저 암컷을 버리는 결단을 내릴 기회가 필연적
으로 제공되는 것이다. 아이를 버려 죽게  할 것인가, 아니면 머물러서 양육을 할  것인가의 
결단을 모두 암컷에게 떠밀어 버린다. 그러므로 육상 동물의  자식 보호에는 아비보다 어미
에게 기회가 많은 것이다."
  그러나 물고기를 위시한 다른 수생 동물에서는 사정이 아주  다르다. 수컷이 암컷의 체내
에 정자를 주입하지 않는다면 암컷이 '자식을  뱃속에 품고' 혼자 남아 있을 필요성은  없게 
된다. 수정이 막 끝난 알을 상대에게 맡기고 급하게 사라져  버리는 것이 암수 모두에게 가
능하다. 그러나 이때에 종종 수컷이 버림받는  경우가 되는 이유가 한 가지 있다.  어느쪽이 
먼저 생식 세포를 방출하는가를 가지고 진화적인 다툼이 일어날  가능성이 있다. 먼저 생식 
세포를 방출한 개체는 수정된 배를 상대에게 떠맡길 수 있는 점에서 유리하나 동시에 배우
자가 자칫하면 계속해서 구혼에 응하여 주지  않을지도 모른다는 위험을 범하는 것이  되기 
때문이다. 이 점에서는 수컷쪽이 위험이 크다. 그냥 정자가 난자보다 가벼워서 확산이  쉽다
는 것만을 고려해도 그리 말할 수 있다. 암컷은 수컷이 아직 준비가 되지 않은 상태에서 알
을 빨리 방출했다고 해도 큰 문제는 없다. 알은 비교적  크고 무거워서 잠시 동안은 한덩어
리가 되어 거기에 머물러 있기  때문이다. 따라서 물고기의 암컷은  먼저 산란하는 '위험'을 
범할 가능성이 있다. 물고기의 수컷은 이 위험에 도전하지 않는다. 수컷이 서둘러 정자를 방
출해 버리면 암컷이 방출하기전에 정자가 흩어져 버리고 말  것이다. 그러면 암컷은 산란을 
하지 않는다. 왜냐면 알을 낳아도 아무런  소용이 없기 때문이다. 확산 문제 때문에  수컷은 
우선 암컷이 산란하기를 기다려 그 후에 알에게 정자를 뿌리는  수밖에 없다. 그러나 그 덕
분에 암컷은 실로 귀중한 몇 조간을 손에 넣을 수 있다. 그  사이에 몸을 감추고 난자를 수
컷에게 떠맡겨서 수컷을 트라이버스의 딜레마에 빠뜨릴 수 있다.  그래서 이 이론은 수컷에 
의한 자식의 보호가 왜 몰 속에서는 보통으로 보이고 건조한 육상에서는 보기 드문지를 솜
씨좋게 설명하고 있다.
        훌륭한 수컷을 선택하는 전략
  물고기 이야기는 그만하고 암컷이 사용할 수 있는 또 하나의  주요한 전략, 즉 훌륭한 수
컷을 선택하는 전략을 거론하기로 하자. 이 방책을 이용하고 있는 종에서는 암컷이 자기 새
끼의 아비에게 원조를 받을 것을 실질적으로 포기하고 있고 그 대신에 좋은 유전자를 얻기
에 전력을 쏟고 있다. 여기서도 또  암컷의 무기는 교미를 허락하지 않는 것이다.  암컷들은 
상대에게 함부로 교미를 허락하지는 않는다.  암컷들은 수컷과 교미하기 전에  모든 주의를 
집중하여 상대를 선별하려고 한다. 수컷 중에는 분명히 남보다 좋은 유전자를 많이 가진 개
체가 있다. 유전자는 자식의 생존에 이익을 도모함에 틀림없다. 외관상의 단서를 가지고  암
컷이 어떤 방법으로 수컷이 지닌 좋은 유전자를 검출할 수가 있다면 암컷은 자기의 유전자
에 아비의 양질인 유전자를 결합시킴으로써 자기의 유전자를 유리하게  할 수 있다. 제 3장
에서 말한 조정 경기 팀의 비유로 설명한다면 암컷은 나쁜 선수와 함께 하여 자신의 유전자
가 질질 끌려가는 것을 최소화할 수 있다. 암컷은 자기의  유전자로서 유리한 조정 팀 동료
를 선정할 수 있다.
  선택 기준이 되는 정보를 대부분의 암컷이 고유한 결과 어떤 수컷이 최고인가 하는 점에
서 거의 모든 암컷이 같은 결론에 도달할 가능성도 있다. 그러므로 극히 소수의 운 좋은 수
컷이 대부분의 교미에 관여하는 결과가 될지도 모른다. 개개의  암컷에 대해 수컷이 제공해
야만 할 것은 다소 값싼 정자에 불과하므로 수컷은 그 일을 쉽게 할 수 있다. 바다코끼리와 
풍조에서는 이와 같은 일이 발생하고 있는 것으로 생각된다.  암컷은 극히 소수의 수컷에게
만 모든 수컷이 열망하는 이상적인 이기적 착취 전략의 행사를 허락하고 있으며, 동시에 그 
호강이 최량의 수컷에게만 허용되도록 항상 주의하고 있다.
      암컷이 찾는 수컷-생존 능력의 증거
  그러면 다른 증거란 도대체 어떤 것일까? 여러 가지의 가능성이  있다. 아마도 강한 근육
은 먹이를 포획하는 능력의 증거가 될 것이고, 긴 다리는 포식자로부터 도망치는 능력의 증
거일지도 모른다. 이들의 특성은 자식 모두에게 유용한 성질일 것이다. 그래서 암컷은  자기
의 유전자에 그와 같은 특성을 결합하는 것으로 자기의 유전자를 유리하게 할 수 있을지도 
모른다. 그러면 이러한 논의를 진행함에 있어서는 어쨌든 암컷이  완전히 충실한 표시 또는 
표지에 따라 수컷을 선택하고 있는 것으로 상상할 필요가 있다. 즉, 그 표시는 수컷의  체내
에 있는 우량한 유전자의 증명이 된다고 생각하고 있다. 그러나 여기서 매우 재미있는 문제
가 생기게 된다. 이 문제는 다윈도 느꼈고 피셔도 명료하게 소개하고 있다.
  수컷이 서로 경쟁하여 암컷으로부터 훌륭한 수컷으로 지명을 받으려고 하는 사회에  있어
서 어미가 자기의 유전자에 대해 할 수 있는 최선책의 하나는 자식을 매력적이고 훌륭한 수
컷으로 성장하도록 만드는 것이다. 성체가 됐을 때에 집단  속에서 대부분의 하렘을 독점하
는 소수의 행운을 잡은 수컷의 일원에 들어갈  수 있는 자식을 확실히 만들어 내면 암컷이 
획득할 수 있는 손자 수는 엄청나게 많아질 것이다. 이  결과 다음과 같은 일이 생긴다. 즉, 
암컷의 눈으로 볼 때에 수컷이 갖춰야 할 가장 바람직한 성질의 하나는 단적으로 성적 매력 
바로 그 자체이다. 특히 매력적인  훌륭한 수컷과 교미한 암컷이 낳은  자식은 다음 세대의 
암컷들에 대해서도 매력적인 수컷이 될 가능성이 높고, 따라서  이 자식들은 어미에게 많은 
손자를 갖도록 할 석이다. 물론 처음에는 암컷도 큰 몸체와  같은 분명히 유익한 성질을 기
준으로 하여 수컷을 선별하고 있었다고 생각된다. 그러나 일단 그 종의 기준이 동종의 암컷
들 사이에서 매력적인 것으로 널리 받아들이게 된다면 그들의 성질은 단순히  매력적이라는 
것만의 이유로 자연 선택에 있어서 유리함을 계속 유지할 수가 있을 것이다.
  그러므로 풍조 수컷의 꼬리와 같은 사치스러움은 어떤 종류의 불안정하고 일방적인  과정
을 거쳐 진화한 것으로 생각된다. 그 옛날 풍조의 암컷은 보통보다 조금 긴 꼬리를 가진 수
컷을 바람직한 성질의 소유자로 보고 선택했는지도 모른다. 그것은 아마도 튼튼하고 건강한 
체격으로 보였기 때문이다. 수컷의 꼬리가  짧은 것은 비타민 부족의 표시였을지도  모른다. 
그것은 먹이 획득 능력이 빈약한 증거다. 혹은 아마도 짧은 꼬리를 가진 수컷은 포식자로부
터 도망치는 것이 서툴러서 그 때문에 꼬리를 잘려 먹혔을지도 모른다. 여기서는 따로 짧은 
꼬리 그 자체가 유전된다고 가정할 필요는 없다는 것을 주의하라. 단순히 짧은 꼬리가 어떤 
유전적 열세의 하나의 지표로 되어 있다고 가정하면 그것으로  족하다. 어쨌든 이유가 무엇
이든 풍조의 선조였던 오래 전의 암컷은 평균보다 긴 꼬리를 가진 수컷을 선택적으로 찾아
다녔다고 가정하자. 수컷의 꼬리 길이의 자연적 변이에 '어딘가' 유전적 배경이 있었다면 집
단 속의 수컷의 꼬리의 평균 길이는 암컷의 상기의 선택에 의해 길어졌음에 틀림없다. 암컷
이 따르는 규칙은 단순하다. 모든 수컷을 보아서 가장 긴  꼬리를 가진 개체를 선택하면 된
다. 이 규칙에서 벗어난 암컷은 불리하게  됐다. 게다가 너무 긴 꼬리가 수컷에게는  실제로 
부담이 됐다고 해도 이 사정은 더더욱 들어맞았을 것이다. 왜냐하면 꼬리가 긴 자식을 낳을 
수 없었던 암컷들로부터는 매력적이라고 판정 될 수 있는 자식을 낳을 가능성이 거의 없기 
때문이다. 여성의 의상이나 미국의 자동차 디자인과 같이 보다 긴 꼬리를 가지는 경향은 이
렇게 시작되어 자기 스스로 세를 늘린 것이다. 꼬리가 너무 기괴한 길이에 달해 결국 그 때
문에 명백한 불리함이 성적 매력이라는 유리함을 압도하기 시작할 때야 이 경향이 겨우 정
지하게 됐다.
        핸디캡 원리
  이것은 간단히 받아들이기 어려운 생각이고  다윈이 '성 선택'이라는 이름으로 이  방법을 
제창한 이래 부단히 회의주의자의 주목으로 표적으로 되어 왔다. '여우님, 여우님' 이론의 제
창자로서 소개된 자하비도 성 선택의 설명을 불신하는 자 중의  한 사람이다. 그는 그 대신 
'핸디 캡 원리'라는 어처구니없고 비뚤어진  생각을 주장하고 있다. 그는  우선 다음의 점을 
지적한다. 암컷이 수컷 중에서 우량  유전자를 가진 놈을 선별하려고 하는  것 자체가 실은 
수컷에 의한 사기 행위에 길을 터 주게 된다는 것이다.  강한 근육은 암컷에게 선택의 대상
으로 에누리없이 좋은 성질일 것이다. 그러나 만일 그렇다면 덧대서 부풀게 한 어깨처럼 전
혀 실질적이 아닌 모조 근육이 수컷에게 발달하지 말라는 이유가 어디에 있을까? 수컷으로
서 진짜 근육을 발달시키는 것보다 가짜를 만드는 것이 쉽다면 성 선택은 가짜 근육을 만드
는 유전자에게 유리하게 될 것이다. 그러나 이것도 오래 지속되지는 못한다. 대항적인  선택
의 작용으로 머지않아 이 속임수를 간파할 능력이 암컷에게  진화될 것이기 때문이다. 수컷
이 성적인 거짓 선전을 해도 최종적으로는  암컷에게 발각되고 만다는 것이 자하비의  기본 
전제이다. 그러므로 그는 다음의 결론을  내린다. 즉, 참으로 성공하는  수컷은 거짓 선전을 
하지 않고 오히려 거짓이 없다는 것을  상대가 즉시 알도록 표시하는 수컷임에  틀림없다는 
것이다. 가령 강한 근육이 문제라면  간단히 시각적으로만 강하게 보이는  근육을 과시하는 
수컷은 곧 암컷에게 탐지되고 말  것이다. 이에 대해 실제로 무거운  물체를 들어올리는 등 
보라는 듯이 행동하므로 강력한 근육의 소유자임을 증명해 보이는 수컷이 암컷의 신용을 쟁
취할 수 있을 것이다. 바꾸어 말하면 자하비는 훌륭한 수컷이란 단지 우수한 수컷으로 보이
도록 하는 것만으로는 안 되고 진짜 우수한 수컷이어야만 한다고 믿고 있다. 그렇지 않으면 
회의적인 암컷에게는 받아들여지지 않는다. 따라서 과시  행동은 진짜로 훌륭한 수컷에게만 
가능할 수 있도록 진화될 것이다.
  여기까지 이야기는 매우 좋다고 본다. 자하비의 이론은 앞으로 계속되는 부분이 걸림돌이 
된다. 풍조와 공작새의 꼬리, 사슴의 거대한 뿔들을 비롯하여 성적으로 선택된 형질은 그 소
유자에게 핸디캡을 주는 것같이 보여서 지금까지는 역설적인 존재라고 간주하는 것이  보통
이었다. 그런데 자하비는 이들 형질이  정확히 그것들이 핸디캡이 되기  때문에 진화됐다고 
주장하고 있다. 길고 거추장스러운 꼬리를 가진 수컷의 새는 실은 암컷에 대해 이런 꼬리를 
달고 있음에도 불구하고 아직도 살아 남아 있을 정도로 완강하고 훌륭한 수컷이다라고 선전
하고 있다고 한다. 두 남자가 달음박질하는 것을 여자가 지켜 보았다고 상상해보자.  양자가 
동시에 결승선에 도달할 때, 한 남자는 석탄을 넣은 자루를 등에 지고 뛰었다고 하면 그 여
자는 당연히 짐을 진 남자가 실제로 발이 빠르다고 결론지을 것임에 틀림없다.
  나는 자하비 이론을 불신한다. 더욱이 나의 회의에 대해서는 내가 처음으로 이 이론을 들
었을 때만큼 확고한 자신을 가지고 있는 것은 아니다. 이 이론을 들었을 때 나는 그 생각의 
논리적인 결론은 발도 하나, 눈도 하나밖에 없는 수컷이 진화해야만 할 것이라고  지적했다. 
이스라엘 출신의 자하비는 즉석에서 이와 샅이 답하였다. "우리 나라 최고의 장군 중 한 사
람은 애꾸눈이다." 그럼에도 부구하고 핸디캡 이론에 근본적인  모순이 포함되어 있는 것처
럼 보인다고 하는 문제는 아직도 남아 있다. 남일 핸디캡이  진짜라면 -이론의 본질상 핸디
캡은 진짜가 아니면 곤란한데- 그것은 암컷을 매혹할  수 있는 것 같은 확실함으로 자손에 
대해서 불리함을 줄 수 있기  때문이다. 어쨌든 그 핸디캡이 딸에게  전해지지 않도록 하는 
것이 중요하다.
  핸디캡 이론을 유전자의 말로 바꿔 말하면 다음과 같다. 수컷에게 긴 꼬리와 같은 핸디캡
을 발달시키는 유전자는 암컷이 그 핸디캡을 갖고 있는 수컷을 선택함으로써 유전자 풀 속
에서 점점 불어난다. 암컷이 핸디캡을  가진 수컷을 뽑는 것은 암컷에게  그와 같은 선택을 
하게 하는 유전자가 유전자 풀 속에서 빈도 증가가 일어나는가? 핸디캡을 짊어지고 있음에
도 불구하고 성체에 이르는 수컷은 그 밖의 형질에 관해서는 좋은 유전자를 갖고 있음에 틀
림없고, 따라서 핸디캡을 가진 수컷을 좋아하는 암컷은 자동적으로  다른 면에서 좋은 유전
자를 가진 수컷을 선택한다고 할 수 있기 때문이다.  이들 우수한 '다른' 유전자는 새끼들의 
몸에 유리하게 작용하여 살아 남은 아이들이 핸디캡 그 자체의 유전자와 같이 암컷에게 핸
디캡을 가진 수컷을 선택하게 하는  유전자를 증식시킨다는 것이다. 가령  핸디캡을 만들어 
내는 유전자가 아들에게만 효력을 나타내는 한편 핸디캡을 만들어 내는 유전자가  아들에게
만 효력을 나타내는 한편 핸디캡을 가진 개체에 대한 성적인 호감을 촉구하는 유전자가 암
컷에게만 영향을 주게 된다면 이 이론도 혹시 유효할지  모른다. 그러나 말로서만 공식화되
어 있는 한에서는 이 이론이 유효한지 아닌지 분명하게 말할 수 없다. 이와 같은 이론이 어
느 정도의 가능성을 지니고 있는지를 더 잘  검토하려면 수학 모델로 표현해 볼 필요가 있
다. 현재까지는 핸디캡 원리를 유효한 모델로 하려고 하는  수리 유전학자들의 시도는 모두 
실패로 끝났다. 이것들은 그것이 유효한 원리가 아니기 때문인지도 모르고, 또는 도전한  수
리 유전학자가 충분히 총명하지 못해서인지도 모른다. 그들 중에는 메이나드-스미스도 포함
된다. 내게는 어딘지 전자의 가능성이 타당한 것처럼 여겨진다.
  일부러 자기에게 핸디캡을 붙이는 흉내를 내지 않고 다른 방법으로 다른 수컷에 대한 우
위를 과시한다고 하면 그러한 방법으로 수컷이 자기의 유전자적 성공을 증가시킬 수 있다는 
것은 의문의 여지가 없다. 예컨대 하렘을 만들고 그것을  유지하는 바다코끼리는 암컷을 향
해 심미적인 매력을 과시함으로써 그것을 달성하고 있는 것이 아니라 하렘에 침입하려고 하
는 수컷을 모두 물리친다는 단순한 수단에 따르고 있다.  하렘의 소유자는 지금까지도 싸워  
이기고 하렘 소유자의 자리를 계속 지켜왔다는 명백한 사실만 해도 그 지위를 노리는 침입
자들과의 싸움에서 이후에도 이긴다는 예견이 있다. 침입자는 승산이 적다. 비록 이길 수 있
는 힘이 있어도 지금까지 패해 왔다는 이유로 하렘 소유자와만 교미하는 암컷은 많은 별볼
일 없는 독신 건달 수컷 중에서 되풀이 등장하는 도전자를 격퇴할 만한 완강한 수컷에게 자
기의 유전자를 결연시키는 것이 된다. 아비가 보여 준 하렘  소유 능력은 운이 좋으면 어미
의 자식에게도 유전할 것이다. 더더욱 바다코끼리의 암컷에게는 실제로는 별로 선택의 자유
는 없다. 암컷이 하렘을 이탈하려고 한다면 그 소유자가 그 암컷을 혼내 주기 때문이다.  그
러나 싸움에 이기는 수컷을 배우자로 하므로 암컷은 자기의 유전자를 유리하게 한다는 원칙
에 변함은 없다. 이미 본대로  암컷이 그 배우자로서 세력권 소유자나  높은 순위를 점하는 
수컷을 선호하는 예는 얼마든지 있다.
        두 성간의 차이
  이 장의 지금까지의 내용을 요약해 보자. 동물계에서 볼 수  있는 다양한 다른 번식 시스
템, 예를 들면 일부일처제, 난혼, 하렘제 등은 모두 암수 사이의 이해 대립의 산물로서 이해
할 수가 있다. 암수 어떤 개체도 그 생애에 있어서  번식상의 전체 성적을 최대화하는 것을 
바라고 있다. 정자와 난자의 크기 및 수에서 볼 수 있는 근본적인 차이가 있기 때문에 수컷
에게는 일반적으로 난혼과 자식 보호의 결여 경향이 보인다.  이에 대항하는 대책으로서 암
컷에게는 두 가지 대표적인 전략을 볼 수 있다. 그 하나는 내가 훌륭한 수컷을 뽑는 전략이
고 한 것, 또 하나는 가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 뽑는 전략이라고 하는 것이다. 암
컷이 이들 두 대항책의 어느 것을 취하는 경향을 나타내든,  또 수컷이 그것에 어떻게 대응
하든, 어느 것도 종을 둘러싼 생태학적인 상황이 결정할 것이다. 물론 실제로는 위 두  전략
의 모든 중간형이 보이고, 이미  말한 대로 아비가 어미보다 열심히  자식의 보호에 임하는 
예도 알려져 있다. 그러나 이 책에서는 특정 동물종의 세부 사항은 관여하지 않는다. 따라서 
어떤 종이 어떻게 어떤 번식 시스템을 나타내고 다른 시스템은 나타내지 않는가라는 요인론
은 다루지 않겠다. 그 대신에  일반적으로 수컷과 암컷 사이에서 널리  관찰되는 다른 점을 
들어서 그것들이 어떻게 해석되는지 생각하기로 하자. 이 때문에  두 성간에 조금의 차이밖
에 볼 수 없는 종, 즉 일반적으로 암컷이 가정의 행복을 우선으로 하는 수컷을 택하는 전략
을 좋아하는 종은 더 강조하지 않기로 한다.
      암수의 색채
  수컷이 성적으로 매력적이고 화려한 색채를 나타내는 반면에 암컷은 좀 충충한 색채를 나
타내는 경향이 있다. 암수 어느 개체도  포식자에게 먹히기는 싫어한다. 그러면 두 성  모두 
단조로운 색채를 나타내는 방향으로 어떤 진화적 압력을 받고  있을 것이다. 선명한 색체는 
배우자와 같이 포식자도 유인하기 때문이다. 유전자의 말로 말하면 우중충한 색채를 나타내
게 하는 유전자보다 선명한 색채를 나타내는 유전자 포식자로부터 생명을 잃을 가능성이 높
다. 한편 다음 세대로 전해질 가능성이라면 우중충한 색채를 띠게 하는 유전자가 선명한 색
채를 띠게 하는 유전자보다 아마 덜할지도 모른다. 색이  우중충한 개체는 배우자를 유혹하
기 어렵기 때문이다. 그러므로 여기에는 두  개의 서로 대립하는 선택압을 볼  수 있다. 즉, 
포식자는 유전자 풀에서 선명한 색채의 유전자를 제거하는 경향이  있고, 성적 파트너는 충
충한 색채를 띠게 하는 유전자를  제거하는 경향을 보인다. 많은 다른  경우와 같이 유능한 
생존 기계는 대립하는 선택압의 타협의 산물로 생각된다. 여기서  흥미가 있는 것은 수컷으
로서의 최적 타협점이 암컷과 다르다는 것이다. 이는 수컷이 큰  위험을 걸로 큰 벌이를 노
리는 도박꾼적 존재라고 보는 우리의 견해와도 완전히 합치하고  있다. 암컷이 만드는 난자 
한 개에 대응하는 수컷이 만드는 정자는 막대한 수에 달하므로 개체군 속의 정자의 수는 난
자를 휠씬 높아진다. 즉, 난자는  상대적으로 귀중한 자윈 이라는  것이다. 그러므로 암컷은 
수컷의 경우만큼 성적 매력이 강하지 못해도 난자의 수정을 보증할  수 있다. 한 마리의 수
컷이 극히 많은 암컷에게 자식을 낳게 하는 것은 충분히 가능하다. 화려한 꼬리가 포식자를 
유인하거나 덤불에 걸리거나 해서 단명해지더라도 수컷은 죽을 때까지 막대한 수의  자식을 
볼지도 모른다. 그런데 성적 매력이 없는 충충한 색채의 수컷은 암컷만큼 오래 살지는 몰라
도 자식을 거의 갖지 못하고 자기의 유전자를 다음 세대에  전할 수 없을지도 모른다. 만약 
세계를 손에 넣어도 불사신의 유전자를 잃어버리면 수컷에게 무슨 이익이 있겠는가?
      배우자 선택시의 행동
  두 성 사이에 널리 볼 수 있는 또 하나의 차이는 누구를 배우자로 뽑는가에 대해  암컷이 
수컷보다 신중하다는 것이다. 암수를 불문하고 신중함이 필요한 이유  중의 하나는 다른 종 
개체와의 교미를 피하지 않으면 안 된다는 것이다. 이와 같은 교잡은 여러 이유에서 불리하
다. 사람과 양 사이의 교미와 같이 교미의 결과가 배형성을  이루지 못하고 손실도 별로 많
지 않은 예도 있다. 그러나 말과 당나귀와 같은 가까운  종간에 교잡이 생기면 그 불이익은 
적어도 암컷의 파트너에 있어서는 매우 클 수 있다. 교잡의  결과 노새의 배가 형성되 가능
성이 있고, 그렇게 되면 그 배는 11개월에 걸쳐 당나귀의 자궁을 차지하게 된다. 노새  때문
에 당나귀는 전체의 보호 투자 중의 매우 많은 양이  지출되고 만다. 태반을 통하여 흡수되
는 먹이나 후에 우유로 흡수되는 것 뿐만이 아니라 가장 중대한 손실은 다른 자식을 키우는 
데 싸야 할 시간으로 소비되는 보호 투자이다. 성체에 이른 노새는 번식 불능이다. 아마  말
과 당나귀의 염색체는 매우 닮아서 서로 협동하여 수우하고 완강한 노새의 몸을 만들 수는 
있으나 감수 분열에서 적절한 공동 작업을 수행할 정도로는 닮지 않았다. 정확한 이유가 무
엇이든 간에 어미가 노새를 키우기 위해 지불한  적지 않은 투자 그 자체는 어미의 유전자 
입장에서 보면 완전히 낭비가 되는 것이다. 암말은 교미의 상대가 말이 아닌 당나귀가 되지 
않도록 매우 주의해야만 한다. 유전자의 언어로 말하면  다음과 같다. 말의 체내에서 "몸아, 
네가 암컷이거든 상대가 말이거나 당나귀이거나 어쨌든 나이가  많은 수컷과 교미하라." 등
의 지령을 내리고 유전자는 즉시  노새라는 주머니 속에 갇히고 마는  처지가 된다. 더욱이 
이 노새를 위한 보호 투자의 결과, 번식 가능한 망아지를  키우는데 필요로 하는 어미의 능
력은 다소 감소하게 된다. 한편 다른 수컷은 비록 다른 종의 개체와 교미해도 잃는 것은 적
다. 물론 그 때문에 수컷이 아무런 이익도 받지 못하는  것은 암컷의 경우와 같을지라도 배
우자의 선택에 있어서 수컷이 신중하지 못하다는 것은 예상할 수  있다. 이 점에 관한 관찰
은 모두 이 예상이 들어맞았다.
      암수의 성 선택 유형
  같은 종의 개체 사이에 있어서도 배우자 선택을 신중히 해야  할 이유가 여러 가지 있다. 
예를 들면 종잔 교잡과 같이 크나큰 유전적 손실을 낳기 쉽다. 이것은 근친 상간에 의해 치
사성 또는 반치사성의 열성 유전자의 작용이 표면에 나타나기 때문이라고 생각된다. 여기서
도 또한 암컷이 입는 손실은 수컷보다 크다. 어느 자식에  대해서건 암컷이 수컷보다 큰 투
자를 하기 때문이다. 근친 상간의 터부가 존재하는 곳에서는 암컷이 수컷보다 엄격히 이 터
부를 지키려고 할 것이라고 예상된다.  근친 상간 관계에 있는 개체  중에 적극적인 역할을 
하는 것은 연상의 개체라고 가정하면 근친  상간적 결합은 수컷이 암컷보다 연상의  경우일 
때가 그 반대의 경우보다 많다고 생각된다. 예를 들면 아비와  딸 사이의 근친 상간이 어미
와 아들 사이의 근친 상간의 빈도보다 높고  남매간의 근친 상간의 빈도가 중간 정도로 될 
것이다.
  일반적으로 수컷이 암컷에 비해 상대를 가리지 않고 교미하는  경향이 강하다. 암컷은 한
정된 난자를 비교적 느린 속도로 생성하기 때문에 다른 수컷과 공연히 많은 교미를 거듭해
도 이익은 아무것도 없다. 한편 수컷은 매일 막대한 수의  정자를 만들 수가 있으므로 상대
를 가릴필요 없이 많은 교미를 해서 많은 이익을 얻을 수 있다. 지나친 교미는 약간의 신간
과 에너지 손실을 제하면 실제로는 암컷에게도 대단한 대가가  아닐지 모른다. 반면에 암컷
에게 있어 그것은 아무런 적극적  이익에 관련되지 않는다. 한편 수컷에게는  이제 더 이상 
많은 암컷과 교미를 거듭하지 않아도 좋다는 한계는 없다.  수컷에게 있어 과잉이라는 말은 
의미가 없다.
      인간의 성 선택
  나는 지금까지 인간에 대해서 확실하게 말하지 않았다. 그러나 이 장에서 거론한 바와 같
은 진화론적 논의에 대해 생각할 때 우리가 속하는 인간이라는 종과 우리의 개인적 경험에 
대해 생각하지 않을 수 없다. 수컷이 장기간에 걸쳐 성실함을  어떤 식으로 증명해 보일 때
까지 순결을 지키려는 암컷의 생각은 잘 알려진 감정에 호소할 것이다. 이것은 인간의 여성
이 훌륭한 남성을 고르는 전략이 아닌 가정의 행복을 우선으로 하는 남성을 택하는 전략을 
채택하고 있음을 보여 주는 것인지도 모른다. 사실 대부분의  인간 사회는 일부일처제를 취
하고 있다. 우리가 속한 사회에서도 부모의 보호 투자는 어느 것이든 크고 분명히 불균형하
지 않다. 확실히 모친은 아이를 위해 부친보다 더 직접적인 일을 한다. 그러나 부친도  아이
에게 주는 물질적 자원을 얻기 위해 간접적이나 열심히 일하는 것이 보통이다. 그러나 한편
에서는 난혼적인 사회도 있고 하렘제에 기초한 사회도 많다. 이 놀랄 만한 다양성은 인간의 
생활 양식이 아닌 오히려 문화에 의해 주로 결정됨을 시사하고 있다. 그러나 아직도 남성에
게는 일반적으로 난혼적 경향이 있고 여성에게는 일부일처제적인 경향이 있다고 한다. 진화
론적 입장에서 이 예상이 맞을 수 있다. 특별한 사회에 있어서 이 두 가지 경향 중 어느 것
이 남을 압도하는지는 문화적 상황의 세부적인 것에 의존한다.  이것은 다른 동물에 있어서 
그것이 바로 생태학적 세부 사항에 의존하는 것과 같다.
      인간의 성의 선전 행위
  우리가 소속하고 있는 사회의 양상 중에 결정적으로 차격적인 것의 하나는 두 성의 선전 
행위에 관한 일이다. 이미 본 바와 같이 성 차이가  존재할 때에는 진화론적 입장에서 다음
과 같은 것이 강하게 예상된다. 즉,  자기를 과시하는 것은 남성이고 여성은 충충한  색채를 
나타내게 될 것이다. 그런데 현대 서구인은 이 점에 관해서 의심없이 예외적인 존재이다. 물
론 화려하게 치장하는 남성과 우중충하게 꾸민 여성이 있는  것은 사실이다. 그러나 평균적
으로 보면 우리의 사회에 있어서 공작의 꼬리에 상당하는 것을 과시하고 있는 것은 여성이
지 남성은 아니다. 여성은 얼굴에 화장을 하고 가짜 속눈썹을 붙인다. 배우와  동성연애자를 
제외하면 일반적으로 남성은 그런 짓을 하지 않는다. 여성은 자신의 용모에 매우 관심을 가
지고 있고, 신문과 잡지가 이에 박차를 가하고 있다. 남성용 잡지는 남자의 성적 매력  문제
로 그렇게 열중하지 않는다. 자기의 의상이나 용모에 이상하게  관심이 있는 남성은 남성끼
리뿐만 아니라 여성에게도 경원시되기 쉽다. 이야기 중에 여성이 화제가 될 때에는 대개 정
해진 그녀의 성적 매력이나 그것의 부족함에 대하여 언급하게 될 것이다. 이것은 말 상대가 
여성이든 남성이든 간에 변함없다. 남성이 화제에 오를 때에  사용되는 형용사는 성과는 관
계가 없는 것이 더 많을 것 같다.
  이런 사실에 직면하면 생물학자는 그가 보아온  인간 사회는 실은 여성이 남성을  가지고 
경쟁하는 사회이고 그 역은 아니라고 생각하게 될 것이다. 풍조의 경우에 암컷이 충충한 색
채를 나타내는 것은 그 암컷이 수컷을 가지고 경쟁할 필요가 없기 때문이라고 우리는 생각
했다. 암컷이 유인술이 좋아서 신중하게 수컷을 고를 여유가  있으므로 수컷이 맑고 화려한 
색채를 나타낸다. 풍조 암컷의 유인술이 좋은 것은 난자가  정자보다 희소한 자원이기 때문
이다. 현대 서구인은 어떻게 된 것인가? 실제로 남성은 상대가 애써 찾는 성, 파는 사랑  마
음대로인 성, 즉 신중하게 배우자를 선택할 수 있는 측의 성으로  되고 만 것일까? 만일 그
렇다면 그 이유는 무엇일까?